Les principales caractéristiques de la luzerne aux yeux du sélectionneur sont au nombre de trois.

C'est tout d'abord une espèce autotétraploïde. Cela signifie que chaque chromosome se trouve présent en quatre exemplaires dans le génome. Ceci permet d'augmenter le nombre de combinaisons alléliques mais aussi l'accumulation d'allèles défavorables qui restent masqués. En pratique, cela ralentit l'identification des structures génétiques favorables et donc le progrès génétique.

Il s'agit ensuite d'une plante à reproduction allogame : les ovules d'une plante sont pollinisés par le pollen d'une autre plante. Le transport du pollen est assuré par des insectes pollinisateurs - surtout des abeilles solitaires. En absence de pollinisateur, ou si les fleurs sont peu attractives, la production de graines est faible.

Enfin, il est impossible de contrôler les croisements. En conséquence, les variétés sont des populations synthétiques issues de plusieurs générations de multiplication de parents bien identifiés. Le nombre de plantes parentales va définir la 'largeur' de la base génétique. Il y a une tendance actuelle à augmenter la base génétique des variétés, en vue d'améliorer leur adaptation à des conditions environnementales variées.

En raison de ces particularités, les variétés cultivées ont des structures génétiques complexes. Toutes les plantes présentes dans un peuplement de luzerne sont génétiquement différentes les unes des autres. A l'opposé, dans un peuplement de maïs ou de blé, tous les individus sont semblables, soit tous hybrides (maïs) soit tous homozygotes, c'est à dire que l'on peut reproduire à l'identique par autofécondation (blé).

Ressources génétiques

La condition préalable à toute sélection est l'existence d'une diversité génétique pour le caractère que l'on cherche à améliorer au sein de l'espèce.

La luzerne cultivée (Medicago sativa L.) est une espèce fourragère pérenne, originaire du Croissant Fertile (Moyen-Orient). Elle fait partie d'un complexe d'espèces, comprenant à la fois des types diploïdes et des types tétraploïdes. A niveau de ploïdie donné, ces espèces sont inter-fertiles. En croisement, elles produisent des plantes fertiles. Au niveau tétraploïde, Medicago falcata est une espèce très proche des luzernes cultivées. Elle se caractérise par un port rampant, des fleurs jaunes et des gousses en forme de faucille.

La luzerne cultivée a été introduite en Europe de l'Ouest à l'occasion des grands mouvements de conquêtes romaines, puis arabes et "redécouverte" pour sa production fourragère vers le XIVe siècle. Elle a été introduite plus récemment en Amérique du Nord et en Amérique latine.

La diversité des conditions pédo-climatiques ainsi que la diversité des courants de migration dont sont issues les populations a permis de générer au sein de l'espèce une diversité génétique très grande pour la plupart des caractères d'intérêt agronomique.

Les groupes de diversité génétique dont on dispose en Europe sont d'une part le matériel "flamand" et d'autre part le matériel "méditerranéen" dont les types "Provence". Les types flamands sont issus de l'introduction à partir des populations sauvages de l'espèce falcata de caractères d'adaptation comme la résistance au froid. Une grande diversité existe aussi dans du matériel très peu dormant originaire du pourtour du bassin méditerranéen, de la Péninsule arabique et du sous-continent indien. Cependant ce matériel est une source de diversité difficilement utilisable en Europe de l'Ouest en raison de sa très faible dormance automnale et donc de sa faible pérennité.

Objectifs et critères de sélection

Les objectifs de sélection en luzerne répondent à l'attente des utilisateurs, que ce soit pour un objectif de déshydratation ou pour une utilisation à la ferme.

Production et répartition du rendement

La production de biomasse aérienne et sa répartition sur l'année constituent un objectif majeur de sélection. Cependant, parce que le produit récolté est directement issu du rendement de la photosynthèse et que l'on peut difficilement allonger la période de végétation, force est de constater que les progrès sur le rendement en matière sèche, hors des progrès dus à l'amélioration de la résistance aux maladies, sont faibles. L'évaluation du potentiel de production de matière sèche est conduite en couvert dense, dans des dispositifs multi-locaux.

Adaptation au milieu

La tolérance aux contraintes physiques du milieu passe d'abord par une adaptation de la dormance du matériel génétique au milieu. Cette gestion permet de trouver le meilleur compromis entre la pérennité et des croissances aussi précoces que possible au printemps et après chaque coupe.

L'adaptation aux conditions de milieu passe aussi par une bonne résistance à la verse. Cet objectif a constitué depuis de nombreuses années un objectif majeur de la sélection française et européenne. La majorité des variétés inscrites au catalogue français présente une bonne tolérance à la verse, même si celle-ci peut être mise en défaut dans des conditions particulièrement humides ou à la faveur de récoltes tardives.

Tolérance aux maladies et parasites

C'est sans conteste le domaine où les progrès génétiques ont été les plus importants au cours des dernières décennies. Les parasites pris en compte sont d'une part des champignons, essentiellement Verticillium albo-atrum et Colletotrichum trifolii dans les zones nord ainsi que Phoma medicaginis en zone sud. Un effort important et fructueux a été conduit pour la résistance au nématode des tiges (Dytilenchus dipsacii) aboutissant à l'inscription de variétés avec de bons niveaux de résistance au cours des 5 dernières années. Enfin, plus récemment, un effort de sélection a été entrepris pour l'amélioration de la tolérance au puceron du pois (Acyrthosiphum pisum), qui peut dans certaines régions affecter fortement la croissance des luzernières en interaction avec l'alimentation hydrique. Pour tous ces ravageurs, les tests sont conduits en conditions contrôlées. Des sources de résistance à ces différents parasites ont été identifiées dans les différentes populations disponibles en collection.

Certains ravageurs ne sont pas pris en compte en sélection, soit parce que leur impact sur les luzernes est très limité géographiquement, ou que les attaques sont difficiles à reproduire. C'est en particulier le cas du rhizoctone violet. On notera aussi que certains ravageurs particulièrement virulents sur d'autres zones de culture de la luzerne sont absents ou sans conséquence néfaste en Europe. C'est en particulier le cas de Corynebacterium ou d'Aphanomyces euteiches.

La qualité des produits

La luzerne constitue une source importante de protéines végétales. La qualité du fourrage a fait l'objet de travaux de sélection, en vue d'une part d'augmenter la teneur en protéines, et d'autre part d'améliorer la digestibilité du fourrage qui est un frein à son incorporation dans des rations pour ruminants à haute performance. Pour ces deux caractères, la sélection tient compte de la physiologie de la plante, donc de la relation entre croissance et valeur alimentaire. Cela a permis de montrer que pour une production de matière sèche donnée, il existe des différences entre variétés pour la teneur en protéines et pour la digestibilité du fourrage. De plus, une grande variabilité à l'intérieur des populations existe pour ces caractères.

Les caractéristiques de valeur alimentaire sont mesurées en laboratoire par des analyses chimiques (teneurs en protéines et en fibres, digestibilité enzymatique) et de plus en plus par des prédictions obtenues à partir de spectres collectés dans le proche infrarouge. Des équations de prédiction sont alors préalablement établies, qui permettent de relier l'absorbance à certaines longueurs d'ondes avec des caractéristiques biochimiques ou d'utilisation. Le développement d'équations de prédiction dans le proche infrarouge permet d'augmenter le nombre d'échantillons analysés.

L'appétibilité de la luzerne a toujours été considérée comme bonne. Cependant, la structure des tiges, et notamment leur grosseur, peut conditionner la consommation en foin par les petits ruminants (ovins, caprins). Dans ce cadre, des variétés à tiges fines ont été sélectionnées, avec des difficultés de maintenir en même temps une bonne résistance à la verse. On a récemment pu montrer qu'il n'existait pas de relation entre la grosseur des tiges et la digestibilité, ni d'ailleurs entre la digestibilité et la résistance à la verse.

La production de semences

La production de semences ne fait pas partie intégrante de la valeur agronomique des variétés. Pourtant, elle constitue une condition impérative à la diffusion du progrès génétique. En effet, elle conditionne la mise en vente des semences à des prix compétitifs.

Autres critères

D'autres caractères, qui pourraient présenter un intérêt en sélection, sont peu voire pas pris en compte en Europe.

Parmi ces caractères, on peut tout d'abord citer l'adaptation au pâturage. Cette adaptation recouvre deux aspects que sont : 1) la tolérance des plantes à être consommées directement par les animaux et à supporter le piétinement ; 2) la gestion du risque lié à la météorisation. Ce second point passe pour partie par la sélection de génotypes avec une dégradation plus lente de la matière sèche et des protéines mais surtout par une gestion du pâturage. En revanche, la tolérance à l'arrachement et au piétinement repose sur une modification de la structure des plantes et la recherche de génotypes ayant un port plus prostré.

L'aptitude à l'association avec des graminées ne fait guère l'objet de sélection. La valeur agronomique d'une association repose avant tout sur les pratiques agronomiques appliquées à ces associations.

La tolérance à la sécheresse et aux stress abiotiques (pH bas, sel) font l'objet de travaux de recherche dans différents laboratoires de recherche en réponse à des contraintes environnementales très fortes dans certaines régions du globe. Il n'y a pas de travaux directs sur ces points en France. La mesure du rendement, de la qualité et de la pérennité dans des réseaux d'essais donne une information générale sur l'adaptation à une large gamme de contraintes environnementales.

Les méthodes de sélection

Les variétés que l'on met sur le marché sont issues d'un polycross d'intercroisement entre des plantes ou des familles de plantes sélectionnées pour les critères présentés précédemment. Ce polycross est ensuite suivi de trois générations de multiplication de semences avant de parvenir à la semence commerciale.

La spécificité des espèces allogames où l'on cultive en couvert dense des variétés à base génétique large est que l'on doit sélectionner des individus dont les descendants, après différentes générations de multiplication, devront présenter une bonne valeur agronomique en peuplement dense. Ceci signifie que la sélection et l'évaluation des plantes (ou familles de plantes) parentales doivent être effectuées en plantes isolées, avec des critères permettant de prédire le comportement en couvert dense. Les descendances de ces plantes seront alors testées en parcelles denses de petite taille (micro-parcelles), puis les meilleures descendances ou familles feront l'objet d'une évaluation en parcelles plus grandes et dans un dispositif comportant plusieurs lieux. La luzerne étant une espèce pérenne, avec de multiples coupes annuelles, tous ces dispositifs font l'objet de plusieurs récoltes annuelles et cela sur plusieurs années (en général, l'année d'implantation plus deux ans).

Les conséquences de cette démarche sont en premier lieu le grand nombre d'années pour aboutir à la création de nouvelles variétés. D'autre part, les progrès sont d'autant plus rapides qu'il existe une relation solide entre l'expression du caractère en plantes isolées et l'expression en peuplement. C'est le cas pour la résistance à la verse, ou pour la résistance aux maladies évaluée en conditions contrôlées. Quand la relation est plus vague, soit par un effet de la densité sur l'expression du caractère, soit par l'imprécision de la mesure quand elle est réalisée sur des plantes individuelles, les progrès génétiques sont plus lents.

Apports potentiels des biotechnologies

L'émergence des biotechnologies conduit à s'intéresser aux possibilités de les mettre en œuvre sur la luzerne et aux difficultés que cela comporte.

Il faut distinguer deux grandes catégories de technologies susceptibles de faire évoluer la sélection de la luzerne : les techniques de marquage et les techniques s'appuyant sur la culture in vitro, même si, à ce jour, peu ont eu une application effective sur la luzerne.

Le marquage moléculaire consiste, à l'aide de différentes techniques, à analyser la structure de l'ADN du noyau ou des organites cellulaires (mitochondries ou chloroplastes). La caractérisation de la structure de l'ADN peut permettre d'identifier des différences entre variétés, ou des différences de fréquences de certains fragments. Ces différences peuvent permettre de caractériser des variétés et ainsi de conforter l'identification des variétés. La connaissance de la structure du génome nucléaire et l'établissement de cartes génétiques peut permettre de définir des zones du génome impliquées dans le contrôle de tel ou tel caractère d'intérêt agronomique. Cela aboutit soit à la définition de marqueurs de caractères sous contrôle simple, soit à la connaissance de zones du génome qui interviennent dans le contrôle de caractères agronomiques complexes. Dans les deux cas, ces connaissances peuvent aboutir à une sélection assistée par marqueurs. Ceci signifie que sur la base des marqueurs nucléaires, on peut sélectionner les individus qui ont les meilleures chances de présenter une bonne valeur agronomique. Ceci est particulièrement intéressant dans la mesure où cela permet de faire abstraction des conditions du milieu. Cependant, dans le cas de la luzerne, l'état tétraploïde du génome rend l'identification de marqueurs plus difficiles.

La culture in vitro permet de faire croître un certain nombre de structures cellulaires en milieu artificiel gélosé. Elle permet tout d'abord de reproduire à l'identique des génotypes particuliers. On peut ainsi conserver sous forme de boutures les plantes parentales de polycross d'origine de variétés. On peut aussi valoriser l'aptitude de la luzerne à produire des embryons à partir d'une seule cellule en culture in vitro. Ces embryons 'somatiques' sont des copies conformes de la plante de départ. Des travaux ont été conduits dans plusieurs laboratoires pour utiliser ces embryons somatiques comme semences et pour ainsi valoriser des combinaisons génétiques particulièrement intéressantes. Cependant, ces deux voies ont donné peu de résultats dans la pratique en raison des coûts que cela occasionne.

La transformation par transfert indirect de gènes étrangers permet la création d'organismes génétiquement modifiés. La luzerne, parce qu'elle est sensible à Agrobacterium tumefaciens peut être transformée génétiquement. De plus, son aptitude à l'embryogenèse somatique, permet de régénérer avec une certaine facilité des plantes transformées, même si un petit nombre de génotypes se prêtent avec succès à cette méthodologie. Dans la pratique, peu d'OGM de luzerne ont été effectivement obtenus et testés. La plupart l'ont été à des fins de recherche, en particulier pour l'étude de la fixation symbiotique, et dans des conditions très contrôlées. Les seuls OGM ayant fait l'objet de tests au champ en Amérique du Nord portaient sur la résistance à un herbicide total et sur une amélioration de la résistance au froid. Pourtant les possibilités sont multiples, tant en ce qui concerne la qualité que la résistance aux maladies ou l'utilisation de la luzerne à des fins de production d'enzymes industrielles.

L'acceptation par le marché des OGM est particulièrement faible en ce moment en Europe, et les produits existants n'apportent pas de progrès susceptibles de vaincre ce frein. De plus, il existe en France et en Europe des populations naturelles sauvages compatibles avec la luzerne cultivée ainsi que de nombreuses populations échappées de culture (bords de route). La culture d'OGM entraînerait une dissémination rapide des transgènes dans ces populations avec les risques que cela comporte. En conséquence, il n'existe aucun produit OGM qui fasse l'objet d'études au champ en France ou en Europe

L'inscription au catalogue et les variétés disponibles sur le marché

Quand une population synthétique particulièrement intéressante a été identifiée, elle fait alors l'objet d'une évaluation dans les réseaux officiels en vue de l'inscription au Catalogue Officiel. Ces évaluations sont conduites sous le contrôle du GEVES (Groupe d'Etude des Variétés Et des Semences), l'inscription étant proposée par le CTPS (Comité Technique Permanent de la Sélection). Les évaluations sont faites sur un ensemble de caractères agronomiques permettant d'assurer un progrès au bénéfice des agriculteurs utilisateurs. Pour pouvoir être inscrite, une variété doit présenter un progrès global par rapport aux témoins. De plus, les nouvelles variétés doivent satisfaire aux critères de la DHS (Distinction, Homogénéité, Stabilité) qui permettent de garantir que la nouvelle obtention est différente des variétés déjà existantes, qu'elle a une valeur stable dans le temps et qu'elle présente une homogénéité génétique compatible avec son utilisation et son maintien.

Le tableau ci-contre présente les caractéristiques agronomiques des différentes variétés de luzerne inscrites en France.