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La Luzerne est menacée.Tenez-vous informés !
La filière
Physiologie
Comprendre la plante pour mieux l'exploiter
Chez les espèces fourragères, on récolte la biomasse primaire aérienne directement de la photosynthèse qui se déroule au sein du peuplement, à la différence des espèces récoltées pour leurs grains. La biomasse primaire dépend du rayonnement disponible, de l'aptitude du peuplement (ou du couvert) à intercepter le rayonnement solaire et de son efficience à transformer cette énergie solaire en produits carbonés.

Le rayonnement disponible varie d'un lieu à l'autre, d'une année à l'autre mais on ne peut rien pour le contrôler. Seule une partie du rayonnement solaire est absorbée par un couvert pour permettre la photosynthèse et cette partie correspond à certaines longueurs d'onde du spectre (essentiellement les bleus et les rouges). Cette fraction photosynthétiquement active du rayonnement solaire est constante quel que soit le lieu.

L'aptitude du peuplement à intercepter le rayonnement incident dépend de son indice foliaire.

L'efficience de conversion du rayonnement en produits carbonés est, elle, constante au sein d'une espèce. La luzerne fait partie des légumineuses qui ont une efficience de conversion relativement basse, que l'on peut pour partie expliquer par le coût métabolique que représente la fixation de l'azote par les nodosités des racines. Cette symbiose avec Rhizobium meliloti représente un atout agronomique majeur pour cette espèce. En effet, elle permet de cultiver la luzerne sans apport d'azote minéral. Les mécanismes physiologiques de la fixation permettent en outre à la plante d'absorber prioritairement l'azote minéral si celui-ci est disponible, faisant ainsi de la luzerne, un excellent piège à nitrates.

Les variations de production de biomasse proviennent donc essentiellement de la mise en place de l'appareil foliaire, qui assure l'interception du rayonnement photosynthétiquement actif. Cet appareil foliaire est quantifié par l'indice foliaire
Etablissement de l'indice foliaire et conversion en matière sèche
L'indice foliaire est la surface de feuilles par m2 de sol. En conditions agronomiques non limitantes, cet indice évolue de façon linéaire avec les sommes de température reçues par les plantes à partir de la coupe (graphique1).

Ainsi, lors de températures moyennes faibles, la reconstitution de l'indice foliaire sera lente après une coupe et limitera la production de biomasse. Ceci explique aussi les variations entre les régions pour la rapidité de la reconstitution du couvert. Il faut un indice foliaire de 3 pour que le couvert intercepte 90% du rayonnement incident.

La biomasse aérienne est reliée de façon linéaire à la quantité de rayonnement photosynthétiquement actif absorbé par le couvert. Cependant, on note une grande différence entre les coupes de printemps et d'été et les coupes d'automne. Pour une même quantité de rayonnement absorbé par un couvert, la biomasse aérienne produite est beaucoup plus faible en automne (graphique 2). Ceci est lié à l'accumulation importante de réserves carbonées dans les racines au cours de l'automne.

On observe peu de variation entre les variétés disponibles en France pour la vitesse de mise en place du couvert après une coupe. Les seules sources de variation correspondent à différentes classes de dormance. Les types non dormants (qui ne présentent pas d'arrêt de croissance en hiver) ont en général une reconstitution du couvert plus rapide après la coupe. Cependant, l'utilisation de ce matériel est impossible dans les conditions agricoles françaises en raison des risques de gel au cours de l'hiver. Les marges de progrès sont donc faibles au sein d'une classe de dormance donnée et pour une région donnée, la gamme de dormance que l'on peut utiliser sans risque de disparition des plantes au cours de l'hiver est relativement restreinte.

Il faut toutefois souligner que l'indice foliaire peut être limité par d'autres facteurs que la température. La présence de parasites foliaires comme la verticilliose ou l'anthracnose ou l'attaque de ravageurs animaux vont limiter la quantité de feuilles disponibles. La disparition de plantes sous l'effet de ces mêmes champignons, sous l'effet des attaques de nématodes ou avec le vieillissement des luzernières va concourir à un ralentissement de la reconstitution de la surface foliaire après une coupe.

De la même façon, le manque d'eau va ralentir la production de biomasse, en limitant à la fois la restauration de l'indice foliaire et l'efficience de conversion
Croissance et qualité
La croissance de la plante se traduit par la production de feuilles et de tiges, support mécanique de ces feuilles. Pour une variété donnée, le poids de tiges augmente plus vite que le poids de feuilles au cours d'un cycle de croissance. Cette évolution de la structure se mesure par le rapport feuilles/tiges (graphique 3).

Ce rapport diminue selon une loi exponentielle en fonction de la biomasse aérienne disponible.

L'évolution du rapport feuilles/tiges a des conséquences importantes sur la qualité du fourrage récolté. En effet, les feuilles sont plus riches en protéines que les tiges. Les tiges ont aussi une digestibilité plus faible que les feuilles en relation avec la teneur en parois cellulaires (mesurée par la teneur en NDF, Neutral Detergent Fibre). De plus, leur digestibilité évolue négativement au cours de leur croissance alors que la 'qualité' des feuilles reste constante.

La teneur en protéines présente une décroissance forte avec l'accumulation de la matière sèche. On peut ainsi passer d'une teneur moyenne en azote de 5% (31% de protéines) avec une tonne de biomasse à l'hectare à 3% (18,75% de protéines) pour une coupe présentant 4 t/ha de biomasse aérienne.

L'état hydrique des plantes va jouer un rôle important sur la teneur en azote. Deux processus antagonistes se déroulent simultanément. D'une part, en réduisant la production de biomasse, le stress hydrique contribuerait à produire un fourrage plus riche en azote. Mais, par ailleurs, le stress hydrique réduit la fixation symbiotique, ce qui pénalise fortement la teneur en azote. Ainsi, en cas de stress hydrique, la production de fourrage est moindre et plus pauvre en azote (graphique 4).

Pour une variété donnée, le rapport feuilles/tiges est un bon indicateur de la teneur en fibres et de la digestibilité du fourrage. La réduction du pourcentage de feuilles s'accompagne d'une plus grande teneur en fibres et donc d'une digestibilité plus faible. Cela est lié au fait que les tiges ont une digestibilité qui évolue négativement au cours de leur croissance (graphique 5).

On peut, sur la base de ces différentes relations, établir la liaison entre la biomasse produite et sa digestibilité. Avec l'augmentation de la biomasse aérienne au cours d'un cycle, la digestibilité du fourrage diminue (graphique 6).

Cette relation entre la croissance et la qualité est un facteur essentiel de la gestion des calendriers de coupes. Des coupes précoces vont permettre de récolter du fourrage d'excellente qualité, tant pour la teneur en protéines que pour la digestibilité, mais la quantité produite sera faible. Si on adopte un rythme de coupes fréquentes, la quantité totale de fourrages produite sur l'année sera plus faible, car après chaque coupe il faut que l'indice foliaire se reconstitue. Si, à l'inverse, on adopte un rythme de coupes lent, on récoltera une quantité de fourrages plus importante mais de qualité plus faible. La gestion des calendriers de coupes permet ainsi d'optimiser la quantité et la qualité de fourrage en fonction d'un objectif au niveau d'une usine.
Structure et rôle du compartiment racinaire
Le système racinaire se caractérise par une racine pivotante très puissante capable d'aller puiser l'eau et les éléments nutritifs très profondément dans le sol. Ces racines, et notamment les pivots, représentent une biomasse importante (plusieurs t/ha). Elles présentent des variations de masse au cours des cycles, en particulier en raison des phénomènes de respiration et de mobilisation des réserves au cours du redémarrage.

L'état des réserves racinaires a des conséquences importantes sur la croissance des parties aériennes, en particulier par l'intermédiaire de l'azote qui peut être mobilisé depuis les racines vers les parties aériennes dans les premiers jours qui suivent une coupe, c'est-à-dire durant la reconstitution de l'indice foliaire.

Cette remobilisation d'azote est capitale pour la croissance. L'apport d'azote minéral ne modifie en rien ces fluctuations de la quantité d'azote des racines (graphique 7). Il est impératif que les cycles de coupe respectent cette remobilisation de l'azote et le temps nécessaire à leur reconstitution. Si on procède à des coupes trop fréquentes, le système racinaire s'appauvrit en azote remobilisable et la repousse est alors plus faible. Cela conduit à des productions plus faibles et des disparitions de plantes.

Ce cycle d'accumulation et de remobilisation vient justifier une ancienne pratique selon laquelle il était nécessaire de laisser fleurir une luzernière au moins une fois dans l'année.

Ces réserves azotées racinaires ont une structure protéique particulière avec trois polypeptides particuliers qui disparaissent dans les 6 premiers jours après la coupe avant d'être à nouveau accumulés.
UNE PHYSIOLOGIE
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